Брожение — это что такое в химии?

Спиртовое брожение

Однако не только бактерии являются фабриками по разложению глюкозы на составляющие с образованием новых органических соединений. Человеку давно известен способ получения этанола с помощью одноклеточных грибов – дрожжей. Осуществляющие спиртовое брожение дрожжи выделены в отдельную внетаксономическую группу, причем границы этой группы еще не до конца определены.

По генетическому анализу спиртовые дрожжи имеют общие родственные связи с аксомицетами (несовершенными грибами). Одни из самых известных несовершенных грибов – трюфели.

Процесс спиртового брожения по способу мало чем отличается от других видов преобразования глюкозы. Спиртовые дрожжи в отсутствии кислорода переключаются на анаэробное дыхание (если кислород есть, спиртовые дрожжи дышат только им). Этот эффект спиртовых дрожжей исследовал и описал Луи Пастер. Теперь он так и называется: эффект Пастера.

Кроме того, если во время брожения в субстрат добавлять некоторые химические вещества, то меняется состав продуктов брожения. Так, например, можно получить глицерин.

Но не только дрожжи могут сбраживать глюкозу с образованием этанола, есть один род бактерий – Sarcina. Эти микроорганизмы осуществляют сбраживание по тому же пути, что и дрожжи. Кроме процессов, в которых спирт является основным продуктом, есть еще процесс, где этанол – побочный продукт брожения. Эти процессы протекают в организмах клостридий и энтеробактерий.

Брожение и его виды

Они размножаются, питаются сахаром и другими веществами, создавая новый продукт, в нашем случае — вино.

При производстве сухих вин сахар должен выбродить практически полностью.

В винах Лефкадии, например, содержится менее 3 граммов сахара, а вот процент алкоголя составляет от 12,5% до 14,8%.

Научное название винных дрожжей — Saccharomyces ellipsoideus (или Saccharomyces cerevisiae). Но каждый вид дрожжей состоит из множества рас.

Каждая раса по-разному реагирует на присутствующие в виноградном сусле вещества и влияет на вино по-своему, как почва или расположение виноградника.

Поскольку дрожжи встречаются почти везде, где растет виноград, то почти в каждой местности, а иногда и в каждом винограднике, есть свои естественные культуры дрожжей. Более стабильные и предсказуемые дрожжевые культуры можно создать в лаборатории.

Спиртовое брожение

Попавшие в сок при благоприятных условиях, дрожжевые грибки начинают очень быстро размножаться. При этом сахар дрожжевые грибки превращают в спирт и углекислый газ, а когда питательная сахарная среда заканчивается, дрожжи умирают и оседают на дне.

Спиртовое брожение можно разделить на три этапа: забраживание (дрожжи приспосабливаются к условиям среды), бурное брожение (заняли весь объем сусла и перешли на анаэробный способ питания), тихое брожение (основной сахар переработан в спирт, дрожжи начинают умирать).

Это стационарный способ брожения, есть и доливной способ, когда вино добавляется постепенно.

Как проходит брожение на винодельне Лефкадии? Например, при ферментации для белого вина важен более тщательный контроль за температурой, чем при производстве красных вин, и требуется периодическое охлаждение сусла.

Для успешной работы винных дрожжей в белом вине необходимо поддерживать температуру в 20 градусов Цельсия.

Брожение на мезге

Отдельной категорией выделяют брожение на мезге. При нем нужно получить не только спирт, но и вывести из ягод красящие, ароматические и прочие вещества. В отличие от брожения виноградного сусла брожение на мезге заключается в сбраживании сусла красных, а в отдельных случаях белых сортов винограда вместе с мезгой с целью обогащения виноматериала ценными веществами, содержащимися в кожице, семенах и гребнях.

Для обеспечения достаточного экстрагирования фенольных, ароматических и других веществ не только из кожицы, но и из семян, брожение на мезге проводят при температуре 28-30 градусов при многократном перемешивании бродящей массы.

Классическую технологию производства красных вин с брожением на мезге на винодельне Лефкадии используют для производства всех красных вин.

Вино обладает бактерицидными свойствами, которые увеличиваются с увеличением концентрации спирта. Тем не менее, в вине могут развиваться бактерии, вызывающие яблочно-молочнокислое, лимонно-яблочнокислое, молочнокислое, маннитное, уксусное и другие виды брожения.

Почти все они приводят к заболеванию вин, за исключением яблочно-молочнокислого брожения, которое сопровождается понижением кислотности и сказывается благоприятно на некоторых винах.

Яблочно-молочнокислое брожение

На винодельне Лефкадии после привычного спиртового брожения начинается этап яблочно-молочнокислого брожения. Конечно, не всем винам это пойдет на пользу, для ЯМБ мы помещаем в новые бочки красную «Лефкадия Резерв» и «Лефкадия Каберне Совиньон», помогает такое брожение и другим красным винам, например, «Ликурии Шираз» и «Ликурии Каберне Фран».

У производителя всегда есть выбор: проводить яблочно-молочнокислое брожение или нет.

Решение зависит от сорта винограда, региона, желаемого результата, качества урожая и мировоззрения производителя. Это совершенно естественный процесс, в ходе которого молочнокислые бактерии перерабатывают содержащуюся в вине агрессивную яблочную кислоту в более мягкую молочную. Такой метод подходит для снижения общей кислотности красного вина, потому что танины плохо сочетаются с кислотами.

Как они питаются

По типу питания бактерии бывают автотрофные (сами синтезируют органические вещества) и гетеротрофные (потребляют готовые органические вещества). Автотрофы могут быть фотосинтетиками (зеленые и пурпурные) и хемосинтетиками (нитрифицирующие, серобактерии, железобактерии). Гетеротрофы бывают сапротрофами (используют продукты жизнедеятельности, отмершие останки животных и растений) и симбионты (используют органику живых организмов). Гниение и брожение осуществляют сапротрофные бактерии. Для осуществления обмена веществ одним бактериям необходим кислород (аэробы), а другим он не нужен (анаэробы).

Литература

• Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2007. — Т. 2. — 331 с. — ISBN 978-5-288-04269-0.
• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
• Современная микробиология: в 2 т / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005.
• Куранова Н. Г., Купатадзе Г. А. Микробиология. Часть 2. Метаболизм прокариот. — М.: Прометей, 2017. — 100 с. — ISBN 978-5-906879-11-0.
• Шмид Р. Наглядная биотехнология и генетическая инженерия. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — 324 с. — ISBN 978-5-94774-767-6.

Особенности сахарной браги

Сахарная брага, как можно понять, всегда состоит из сахара, поэтому ее качество полностью зависит от характеристик этого продукта. Казалось бы, что весь сахарный песок, предлагаемый в продуктовых магазинах, является одинаковым. На самом же деле весь сахар принято делить на свекольный и тростниковый. Какой же из них позволяет ускоренно изготовить бражку?

Ускорение брожения сахарной браги

Одни самогонщики считают, что идеальным для приготовления браги является свекольный сахар, причем это должен быть продукт кремового цвета. Темный оттенок сахара говорит о его высокой сладости, что позволяет приготовить качественную брагу. Однако недостатком такого сахара можно считать то, что он может придавать браге неприятный запах.

Что касается тростникового сахара, то он мало чем отличается от свекольного, причем даже процент сахаристости у этих двух видов продукта одинаковый. Опытные винокуры советуют добавить в заготовку браги сразу 2 вида сахара, взятого в пропорции, указанной в рецепте приготовления браги.

Многие самогонщики, желающие ускорить брожение браги, добавляют в нее слишком много сахара, считая, что благодаря этому сырье быстрее забродит, но это ошибочное мнение. Все дело в том, что добавление в брагу слишком большого количества сахара может привести к тому, что дрожжи в заготовке браги попросту погибнут, из-за чего спиртосодержащее сырье не получится. Причиной такого явления станет то, что сахароза не успеет превратиться в спирт.

Это интересно: Как получить брагу на сухих дрожжах

Соотношение составляющих, взятых для приготовления браги, зависит от того, сколько самогонщик желает получить сырья. Если правильно приготовить брагу и выполнить ее перегонку через самогонный аппарат, то из одного килограмма сахара можно получить 1-1,2 литра самогона крепостью 40 градусов. Что касается дрожжей, то на такое количество сахара обычно берут 20 граммов сухих дрожжей или же 100 граммов спрессованных. Зачастую в сусло вводят лимонную кислоту, причем ее количество не должно превышать 5 граммов на 1 килограмм сахара.

Чтобы запустить процесс брожения, необходимо последовательно соединить компоненты браги. Сперва сахар растворяют в теплой воде, а затем доливают тот объем холодной воды, который указывается в рецепте. Перед введением дрожжи рекомендуется растворить в небольшом количестве сахарного сиропа и через несколько минут вводить их в сусло. Что касается сухих дрожжей, то их следует готовить согласно инструкции.

Любую брагу переливают в бродильную емкость, но заполняют ее лишь на три четверти. Все дело в том, что на начальном этапе образовывается обильная пена, которая может вытекать за пределы перегонной емкости, если полностью ее заполнить. Брага из сахара бродит при определенном температурном режиме, составляющем 25-30 градусов. Если все делается по правилам, то срок брожения будет составлять 6-7 дней. Многим этот период кажется чересчур продолжительным, но при желании срок брожения можно ускорить.

МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие — 2012

9.5.2. Гомоферментативное молочнокислое брожение

Характеристика молочнокислых бактерий. Молочнокислые бактерии — специфическая группа микроорганизмов, главной особенностью которых является образование молочной кислоты в качестве основного продукта брожения.

Молочнокислые бактерии характеризуются сложными потребностями в питательных веществах, поэтому они практически не обнаруживаются в водоемах или почве. Чаще всего они встречаются в молоке и молочных продуктах, на растениях и разлагающихся растительных остатках, в желудочно-кишечном тракте и на слизистых оболочках человека и животных.

По форме клеток их разделяют на шаровидные и палочковидные. Молочнокислые бактерии грамположительны, в большинстве неподвижны, спор, как правило, не образуют (исключение составляет атипичный вид Sporolactobacillusinulinus, выделенный из силоса, образующий споры и обладающим активной подвижностью).

В отношении нуклеотидного состава ДНК группа молочнокислых бактерий весьма гетерогенна — молярное содержание ГЦ-пар оснований у них варьирует от 32 до 52 %.

Молочнокислые бактерии относят к группе факультативных анаэробов. Однако в отличие от бактерий семейства Enterobacteriaceaeони не содержат гемопротеинов (цитохромов и каталазы) и единственным способом синтеза АТФ у них является молочнокислое брожение. Тем не менее лактобактерии могут расти в присутствии кислорода воздуха, являясь аэротолерантными анаэробами. Лактобактерии — единственная группа бактерий, лишенных каталазы, но способных расти в присутствии кислорода воздуха. Каталаза — фермент, расщепляющий пероксид углерода, образующийся при окислении субстрата, на воду и кислород. У молочнокислых бактерий функцию каталазы выполняет пероксидаза. Отсутствие каталазной активности при способности расти в аэробных условиях является одним из диагностических тестов распознавания этой группы микроорганизмов.

Молочнокислые бактерии, в отличие от большинства других микроорганизмов, способны расщеплять молочный сахар — лактозу. Для включения лактозы в катаболизм лактобактерии расщепляют ее под действием фермента β-галактозидазы на две гексозы:

Поскольку в процессе своей жизнедеятельности лактобактерии накапливают молочную кислоту, они довольно кислототолерантны и способны расти при низких значениях pH (3,5—3,0).

В зависимости от конечных продуктов метаболизма молочнокислые бактерии подразделяют на гомоферментативные (расщепляющие сахара по гексозодифосфатному пути) и гетероферментативные (расщепляющие сахара по пентозофосфатному пути) (табл. 7).

Таблица 7. Некоторые представители молочнокислых бактерий, различающихся по форме клеток и типу брожения

* Молочнокислые палочки, отнесенные к факультативно гетероферментативным (подрод Streptobacterium), сбраживают гексозы по гликолитическому пути, а пентозы — по окислительному пентозофосфатному пути. В первом случае эти лактобациллы осуществляют гомоферментативное, а во втором — гетероферментативное молочнокислое брожение.

Гомоферментативные молочнокислые бактерии в качестве основного источника энергии могут использовать моносахара (глюкозу, галактозу) и олигосахариды (лактозу, мальтозу). Превращение глюкозы до пирувата происходит по гликолитическому пути (рис. 27). В данном случае акцептором электронов окисляемого субстрата является пируват: на него переносятся 2 электрона с восстановленного НАДН₂, что приводит к образованию молочной кислоты:

Энергетический выход при гомоферментативном молочнокислом брожении составляет 2 АТФ на одну молекулу сброженной глюкозы.

ПредыдущаяСледующая

Производство кваса и газированных хлебных напитков

Основным процессом при брожении сусла является превращение сбраживаемых Сахаров в спирт и углекислоту. Сбраживание отдельных Сахаров происходит в определенной последовательности, обусловленной скоростью их диффузии в дрожжевую клетку. Быстрее всех сбраживают глюкоза и фруктоза. Однако сахароза как таковая исчезает в сусле (инвертируется) еще в начале брожения. Она гидролизуется инвертазой оболочкч дрожжевых клеток с образованием гексоз (глюкозы и фруктозы), которые легко используются клеткой. Когда в сусле почти не остается фруктозы и глюкозы, дрожжи начинают потреблять мальтозу.

Спиртовое брожение представляет собой цепь ферментативных процессов, конечным результатом которых является распад гексозы с образованием алкоголя и угольной кислоты. Как известно из биохимии, последовательный цикл спиртового брожения осуществляется 11 ферментами с образованием 12 промежуточных продуктов.

Важным промежуточным продуктом спиртового брожения является пировиноградная кислота, которая под действием фермента карбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и углекислый газ:

Уксусный альдегид ферментом алкогольдегидрогеназой, активной группой которой является кофермент НАД (никотинамидадениндинуклеотид), восстанавливается в этиловый спирт, а кофермент окисляется:

Этиловый спирт и углекислота являются основными и конечными продуктами спиртового брожения. Но в процессе спиртового брожения наряду с ними образуются и другие, вторичные продукты брожения.

Все вещества, получающиеся в результате сбраживания сахара дрожжами, за исключением спирта и СО2, относятся к вторичным продуктам спиртового брожения. Кроме них, имеются побочные продукты спиртового брожения, которые образуются не из сахара, а из других веществ, находящихся в сбраживаемом субстрате; к таким веществам главным образом относятся аминокислоты, которые потребляются дрожжами при их размножении.

Из вторичных продуктов спиртового брожения известны: глицерин; уксусный альдегид; пировиноградная, уксусная, янтарная, лимонная и молочная кислоты; ацетоин (ацетилметилкарбинол); 2,3-бутиленгликоль и диацетил.

Уксусный альдегид может испытывать дисмутацию с образованием уксусной кислоты и этилового спирта (реакция Канкицаро):

Одна из молекул альдегида окисляется в кислоту, а другая восстанавливается в спирт.

В щелочной среде молекула уксусного альдегида вступает в окислительно-восстановительную реакцию со второй молекулой уксусного альдегида; при этом образуется этиловый спирт и уксусная кислота; одновременно протекает реакция образования глицерина, что выражается таким суммарным уравнением:

2C6H12О6 + Н2О = 2СН2ОНСНОНСН2ОН + СН3СН2ОН + СН3СООН + 2CО2

Янтарная кислота образуется дегидрированием и конденсацией двух молекул уксусной кислоты с одной молекулой уксусного альдегида (гипотеза В. 3. Гваладзе и Женевуа):

2СН3СООН + СН3СНО -» СООНСН2СН2СООН + СН3СН2ОН.

В процессе спиртового брожения янтарная кислота образуется также дезаминированием глютаминовой кислоты. Акцептором водорода в этой реакции является триозоглицериновый альдегид; поэтому реакция дезаминирования сопровождается одновременным накоплением глицерина. Этот процесс можно выразить следующим суммарным уравнением:

Аммиак потребляется дрожжами на синтез белка; глицерин и янтарная кислота при этом выделяются в среду.

• Назад
• Вперёд

Порядок установки перчатки на вино

1. Подготовить чистую медицинскую перчатку: проверить отсутствие «резинового» или «лекарственного» запаха и целостность материала.

2. Тонкой швейной или иголкой от шприца сделать 1-5 проколов в крайних фалангах пальцев перчатки. Количество дырочек зависит от объема сусла: 1-2 литра – 1 прокол, 3-25 литров – 1-2 прокола, больше 25 литров – 3-5 дырочек.

3. Надеть перчатку на горлышко бродильной емкости. Для надежности крепления перевязать горлышко с перчаткой резинкой, толстой нитью или перемотать широким скотчем (оптимально для герметизации). Перенести вино в подходящие для брожения условия.

4. Через 4-12 часов после установки перчатка должна хотя бы слегка надуться, это значит, что брожение идет нормально и конструкция герметична.

5. Минимум раз в сутки проверять, не порвалась и не слетела ли перчатка. В случае необходимости заменить или прикрепить старую заново.

6. Когда перчатка сдуется (брожение закончилось), снять вино с осадка.

Что такое дыхание дрожжевых грибков

Дрожжевые грибки нуждаются в теплоте для своей жизнедеятельности, и тепло это добывают тем, что сжигают углеводы (сахар и т. п. вещества), при этом и выделяется теплота. Но в отличие от более совершенных организмов — человека и животных — дрожжевые грибки сжигают эти углеводы не до конца, а прерывают сгорание как бы на середине, довольствуясь для своей жизни лишь этим неполным сгоранием. При этом этот углевод — сахар дрожжевые грибки превращают в спирт и углекислый газ.

Различные грибки, бактерии и другие микроорганизмы подхватывая недоконченную работу дрожжей спиртового брожения ведут ее дальше. Таковы, например, бактерии и грибки уксусного брожения, которые сжигают (опять-таки частично) образовавшийся спирт и превращают его в уксусную кислоту, выделяя при этом некоторое количество калорий тепла и продолжая, следовательно, процесс дыхания (сжигания сахара) дальше. Имеются организмы, которые дальше разлагают уксусную кислоту и т. д. до тех пор, пока в конце концов все не превратится в углекислый газ и воду, т. е. пока процесс сжигания сахара не будет доведен до конца.

Другие дрожжевые грибки, бактерии и прочие низшие организмы, сжигая сахар, превращают его в молочную, масляную кислоты, но и тут не происходит сжигания до конца и оно продолжается, в свою очередь, другими новыми организмами. При этом некоторые из дрожжевых грибков именно той группы, которая продолжает работу спиртовых дрожжей, не могут жить без доступа воздуха, и для них необходим кислород

Как мы увидим, это — чрезвычайно важное обстоятельство очень полезное для винодела

МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие — 2012

9.5.7. Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение протекает в строго анаэробных условиях по гексозодифосфатному пути до пирувата. Особенностью маслянокислого брожения является реакция конденсации двух молекул ацетил-КоА (т. е. С₂ + С₂ = С₄) при участии фермента карболигазы с образованием ацетоацетил-КоА и его последующим восстановлением до масляной кислоты (рис. 33).

Рис. 33. Схема маслянокислого брожения.

Ферменты, участвующие в брожении: Ф₁ — карболигаза; Ф₂ — гидроксибутирил-КоА-дегидрогеназа; Ф₃ — кротоназа; Ф₄ — бутирил-КоА-дегидрогеназа; Ф₅ — КоА-трансфераза

Типичными возбудителями маслянокислого брожения являются бактерии рода Clostridium— С. butyricumи С. pasteurianum.

Клостридии представляют собой палочковидные грамположительные бактерии, относящиеся к семейству Васillасеае. Большинство видов подвижны благодаря перитрихиально расположенным жгутикам. По мере старения клетки теряют подвижность, накапливают запасное вещество гранулезу (крахмалоподобный полисахарид) и приступают к спорообразованию. Клостридии образуют овальные или круглые эндоспоры, диаметр которых больше диаметра клетки. Если спора располагается в центре клетки, то последняя приобретает вид веретена, если же спора находится на конце клетки, клетка становится похожей на барабанную палочку или теннисную ракетку (см. рис. 10). Споры клостридий довольно терморезистентны.

Клостридии — строгие анаэробы. Не содержат гемопротеинов (цитохромов, каталазы). Оптимальная температура роста от 30 до 40 °С. Наряду с мезофильными клостридиями встречаются и термофильные виды, имеющие температурный оптимум 60—75 °С, в частности С. thermoaceticum. Как большинство представителей семейства Васillасеае, клостридии способны расти только при нейтральной или слабощелочной реакции среды. Их нежелательное размножение в пищевых продуктах может быть полностью подавлено при подкислении среды (квашение капусты и огурцов, закисание фарша в сырокопченых колбасах, маринование овощей и грибов).

По способности использовать различные субстраты клостридии можно разделить на следующие группы:

• сахаролитические — расщепляют преимущественно полисахариды или сахара. Сюда относятся С. butyricum, С. acetobutylicumи др.;

• протеолитические — расщепляют белки, пептоны, аминокислоты. В эту группу входят С. putrificum, С. sporogenes, С. histolyticum;

• пуринолитические — способные разлагать пурины и пиримидины. К этой группе относятся бактерии вида С. acidiurici.

В ходе маслянокислого брожения образовавшийся из глюкозы пируват расщепляется с образованием диоксида углерода и ацетил-КоА и восстановленного белка ферредоксина (FeS-белок). Последний передает электроны на протоны и способствует появлению еще одного из метаболитов маслянокислого брожения — водорода. Конденсация двух молекул ацетил-КоА приводит к образованию ацетоацетил-КоА, который затем восстанавливается в p-оксибутирил-КоА. В результате отщепления воды от β-оксибутирил-КоА образуется соединение с двойной углеродной связью — кротонил-КоА. Он восстанавливается в последующей реакции с образованием бутирил-КоА. Перенос кофермента А с бутирил-КоА на ацетат приводит к образованию основного метаболита — масляной кислоты.

Присутствие и размножение маслянокислых бактерий в пищевых продуктах крайне нежелательно. Вследствие образования большого количества газов при сбраживании углеводов возникают такие пороки, как позднее вспучивание сыров, бомбаж консервов. Накопление масляной кислоты приводит к появлению прогорклого вкуса и резкого неприятного запаха в продукте.

В микробиологической промышленности маслянокислое брожение используют для производства масляной кислоты, которая служит основой для получения различных эфиров. Эфиры масляной кислоты имеют приятный запах и в качестве ароматических веществ находят широкое применение в парфюмерной, кондитерской промышленности, производстве безалкогольных напитков.

ПредыдущаяСледующая

Примечания

1. , с. 21.
2. ↑ , с. 22.
3. , с. 23.
4. , с. 85.
5. Shurtleff William, Aoyagi Akiko. . Soyinfo Center. Soyfoods Center, Lafayette, California. Дата обращения: 30 апреля 2018.
6. Tobin Allan, Dusheck Jennie. Asking about life (неопр.). — 3rd. — Pacific Grove, Calif.: Brooks/Cole (англ.)русск., 2005. — С. 108—109. — ISBN 9780534406530.
7. .
8. .
9. Cornish-Bowden, Athel. New beer in an old bottle. Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. — Universitat de Valencia, 1997. — ISBN 978-84-370-3328-0.
10. Манасеина, Марья Михайловна // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
11. Steinkraus, Keith. Handbook of Indigenous Fermented Foods (неопр.). — Second. — CRC Press, 2018. — ISBN 9781351442510.
12. , с. 21—22.
13. , с. 22—23.
14. , с. 23—24.
15. ↑ , с. 25.
16. , с. 25—26.
17. , с. 132.
18. , с. 27.
19. , с. 26—27.
20. ↑ , с. 136.
21. , с. 29—30.
22. , с. 35.
23. , с. 136—137.
24. , с. 32—35.
25. , с. 142—145.
26. , с. 12—14.
27. , с. 16—18.
28.  (недоступная ссылка). Дата обращения: 25 июня 2019.
29. , с. 19.

Биохимия

Брожение — это процесс, важный в анаэробных условиях, в отсутствие окислительного фосфорилирования. В ходе брожения, как и в ходе гликолиза, образуется АТФ. Во время брожения пируват преобразуется в различные вещества.

Хотя на последнем этапе брожения (превращения пирувата в конечные продукты брожения) не освобождается энергия, он крайне важен для анаэробной клетки, поскольку на этом этапе регенерируется никотинамидадениндинуклеотид (NAD+), который требуется для гликолиза

Это важно для нормальной жизнедеятельности клетки, поскольку гликолиз для многих организмов — единственный источник АТФ в анаэробных условиях

В ходе брожения происходит частичное окисление субстратов, при котором водород переносится на NAD+ (никотинамидадениндинуклеотид). В ходе других этапов брожения его промежуточные продукты служат акцепторами водорода, входящего в состав NADH; в ходе регенерации NAD+ они восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

Конечные продукты брожения содержат химическую энергию (они не полностью окислены), но считаются отходами, поскольку не могут быть подвергнуты дальнейшему метаболизму в отсутствие кислорода (или других высокоокисленных акцепторов электронов) и часто выводятся из клетки. Следствием этого является тот факт, что получение АТФ брожением менее эффективно, чем путём окислительного фосфорилирования, когда пируват полностью окисляется до диоксида углерода. В ходе разных типов брожения на одну молекулу глюкозы получается от двух до четырёх молекул АТФ (ср. около 36 молекул путём аэробного дыхания).